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Desmane
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Die Desmane (Desmanini), auch BisamspitzmĂ€use genannt, sind eine Gattungsgruppe (Tribus) der Familie der MaulwĂŒrfe (Talpidae). Sie umfasst mit dem Russischen Desman und dem PyrenĂ€en-Desman zwei rezente Arten. Die Tiere sind von allen MaulwĂŒrfen am besten ans Wasserleben angepasst. Anzeichen dafĂŒr finden sich unter anderem in dem gedrungenen Körperbau mit langer Schnauze und verschließbaren Nasenlöchern, dem langen und teilweise oder vollstĂ€ndig abgeplatteten Schwanz, den gegenĂŒber den VorderfĂŒĂŸen sehr großen HinterfĂŒĂŸen und den SchwimmhĂ€uten zwischen den Zehen. Das dichte Fell hat eine ĂŒberwiegend dunkle FĂ€rbung. Das Verbreitungsgebiet der Desmane ist zweigeteilt mit einem Bereich im östlichen Europa und einem weiteren in den PyrenĂ€en sowie im Norden der Iberischen Halbinsel. Die LebensrĂ€ume bestehen aus fließenden oder stehenden GewĂ€ssern mit reicher Wirbellosenfauna und dichter Ufervegetation. Die Desmane sind meist nachtaktiv und verbringen ihre Zeit schwimmend im Wasser, wo sie auch ihre Nahrung suchen. Diese umfasst Wirbellose, mitunter auch Wirbeltiere und zum Teil auch Pflanzen. Zum RĂŒckzug nutzen die Tiere selbst gegrabene GĂ€nge oder natĂŒrliche Höhlen. Abweichend von anderen MaulwĂŒrfen sind die Desmane eher sozial und nicht aggressiv. Die Fortpflanzung kann ganzjĂ€hrig erfolgen, konzentriert sich aber hĂ€ufig auf das FrĂŒhjahr. Wissenschaftlich bekannt sind die Desmane seit wenigstens dem beginnenden 17. Jahrhundert. In der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit waren sie weitgehend unter der Gattungsbezeichnung Mygale bekannt. Der heute gebrĂ€uchliche wissenschaftliche Name Desmanini fĂŒr die Gattungsgruppe wurde im Jahr 1912 geprĂ€gt. Fossile Nachweise der Desmane reichen bis in das OligozĂ€n zurĂŒck. Sie fanden sich, abweichend von der heutigen Verbreitung, ĂŒber einen grĂ¶ĂŸere Bereich Eurasiens verteilt sowie in Nordamerika. Die Funde lassen sich mehreren ausgestorbenen Gattungen zuweisen. Der Bestand der beiden heutigen Arten gilt als gefĂ€hrdet, was neben der GewĂ€sserverschmutzung auch in der illegalen Jagd und in der Konkurrenz mit eingeschleppten Tierarten begrĂŒndet ist.

Contents

‱ Merkmale
‱ Habitus
‱ Systematik
‱ Literatur
‱ Weblinks

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Merkmale

Habitus

Die beiden Arten der Desmane gehören zu den grĂ¶ĂŸten Vertretern der MaulwĂŒrfe. Der PyrenĂ€en-Desman (Galemys pyrenaicus) ist mit einer Kopf-Rumpf-LĂ€nge von 10,6 bis 12,4 cm, einer SchwanzlĂ€nge von 11,8 bis 14,8 cm und einem Gewicht von 51 bis 79 g die kleinere Form. Der Russische Desman (Desmana moschata) reprĂ€sentiert mit entsprechenden Werten von 18,5 bis 24,0 cm, 18,0 bis 21,0 cm und 370 bis 440 g die grĂ¶ĂŸere. Das Ă€ußere Erscheinungsbild der Desmane wirkt aufgrund des gedrungenen Körpers sehr kompakt. Der Kopf ist konisch geformt. Er sitzt auf einem fĂŒr MaulwĂŒrfe charakteristisch sehr kurzen Hals. Die Nase ist ausgesprochen lang und ĂŒberaus beweglich, wodurch sie rĂŒsselartig wirkt. Die Augen sind klein und die Ohren bleiben im Fell verborgen. Der lange Schwanz ist beim Russischen Desman vollstĂ€ndig, beim PyrenĂ€en-Desman nur an der Spitze seitlich abgeplattet. Zwischen den Zehen sind insbesondere an den Hinterbeinen SchwimmhĂ€ute ausgeprĂ€gt. Außerdem ĂŒbertreffen die HinterfĂŒĂŸe die VorderfĂŒĂŸe deutlich an GrĂ¶ĂŸe, was untypisch fĂŒr MaulwĂŒrfe ist. Entsprechend zu diesen tragen die jeweils fĂŒnf Strahlen der Vorder- und HinterfĂŒĂŸe aber krĂ€ftige Krallen. Das Fell weist an der Oberseite einen dunklen zumeist grau- bis rotbraunen Farbton auf, die Unterseite ist hĂ€ufig heller. Es hat eine dichte Textur bestehend aus der Unterwolle und dem Deckhaar. Die Fußkanten sind zusĂ€tzlich mit einem Saum an borstenartigen Haaren versehen. An der Schnauze und am Kinn kommen zudem zahlreiche Vibrissen vor. Der Schwanz ist eher spĂ€rlich behaart und teilweise von Schuppenringen bedeckt, die besonders deutlich am Schwanzansatz ausgebildet sind. An der Schwanzunterseite verfĂŒgen die Desmane ĂŒber eine DuftdrĂŒse, aus der sie ein moschusĂ€hnliches Sekret absondern.cite-ref-barabasch-1975-1-0[1]cite-ref-juckwer-1990-2-0[2]cite-ref-krystufek-et-al-2018-3-0[3]

SchÀdel- und Gebissmerkmale

Der SchĂ€del der Desmane ist konisch geformt mit einem lang ausgestreckten Rostrum. Er besitzt in Seitenansicht eine kantige Form mit einer flach verlaufenden Stirnlinie und einem nahezu senkrecht stehenden Hinterhauptsbein. An diesem sind die GelenkflĂ€chen fĂŒr den Halswirbelansatz nur wenig hervorgewölbt. Auf dem Scheitelbein ist ein schwacher Scheitelkamm ausgebildet. Die seitlich am SchĂ€del verlaufenden Jochbögen haben eine schlanke Gestalt. Das Foramen infraorbitale ist relativ groß. An der SchĂ€delunterseite zeigt sich am Gaumen das Foramen incisivum vergleichsweise groß. Der Gaumen selbst reicht bis kurz hinter den letzten Mahlzahn. Die Paukenblasen sind gut entwickelt. Die Gehörknöchelchen des Mittelohrs besitzen keine auffĂ€lligen VergrĂ¶ĂŸerungen, was vor allem fĂŒr den Hammer zutrifft und möglicherweise mit der Wahrnehmung höherfrequenter Töne in Verbindung steht.cite-ref-stroganov-1945-4-0[4]cite-ref-mason-2006-5-0[5]cite-ref-koyabu-et-al-2017-6-0[6] Der Unterkiefer ist Ă€hnlich dem SchĂ€del langgestreckt. Der Kronenfortsatz ragt steil auf und erreicht fast die Höhe des Scheitelkamms. Dagegen ist der Gelenkfortsatz eher kurz, das Unterkiefergelenk kragt seitlich weit aus, was sich auch an der Glenoidgrube an der SchĂ€delunterseite widerspiegelt.cite-ref-dobson-1883-7-0[7]cite-ref-barabasch-1975-1-1[1]

| Gattung | Zahnformel | Zahnanzahl |
|---|---|---|
| Desmana | 3.1.4.3 3.1.4.3 {\displaystyle {\frac {3.1.4.3}{3.1.4.3}}} oder 2.1.5.3 2.1.5.3 {\displaystyle {\frac {2.1.5.3}{2.1.5.3}}} | 44 |
| Galemys | 3.1.4.3 3.1.4.3 {\displaystyle {\frac {3.1.4.3}{3.1.4.3}}} | 44 |

Das Gebiss der Desmane besteht aus 44 ZĂ€hnen, was der ursprĂŒnglichen Zahnanzahl bei den Höheren SĂ€ugetiere entspricht. FĂŒr beide Arten kĂ€me demnach eine Zahnformel in Frage, die mit je drei SchneidezĂ€hnen, einem Eckzahn, vier PrĂ€molaren und drei Molaren je Kieferbogen dem ursprĂŒnglichen Typus entspricht.cite-ref-ziegler-1971-8-0[8] WĂ€hrend dies fĂŒr den PyrenĂ€en-Desman bisher nicht angezweifelt wird, besteht fĂŒr den Russischen Desman auch eine andere Interpretation. Bei ihm lĂ€uft die Knochennaht zwischen dem Mittelkieferknochen und dem Oberkiefer entlang des zweiten oberen Zahns. Da bei den SĂ€ugetieren die SchneidezĂ€hne aber alleinig im Mittelkieferknochen stehen, wĂ€ren hier nur die ersten beiden als solche anzusprechen. Alternativ hat sich dann beim Russischen Desman ein zusĂ€tzlicher fĂŒnfter PrĂ€molar ausgebildet.cite-ref-kawada-et-al-2002-9-0[9] Der vorderste obere Schneidezahn ist jeweils sehr groß, von dreieckigem Querschnitt und spitz endend. Ihm folgen mehrere einspitzige kleine ZĂ€hne. Der letzte PrĂ€molar ist grĂ¶ĂŸer und weist drei Spitzen auf. Auf den KauoberflĂ€chen der Molaren, von denen der erste den grĂ¶ĂŸten reprĂ€sentiert, zeichnet sich das fĂŒr MaulwĂŒrfe typische dilambdodonte Muster ab, bei dem die Haupthöcker zusammen eine W-artige Struktur bilden. In der unteren Zahnreihe formen alle ZĂ€hne eine geschlossene Reihe. Die vorderen stehen schrĂ€g nach vorn gerichtet. Der zweite Schneidezahn ragt hier am höchsten auf, dem wieder mehrere einspitzige kleine ZĂ€hne folgen. Die Molaren verfĂŒgen dann wieder ĂŒber mehrere Spitzen. Vergleichbar den Eigentlichen MaulwĂŒrfen (Talpini) findet bei den Desmanen kein Wechsel vom Milch- zum Dauergebiss statt.cite-ref-dobson-1883-7-1[7]cite-ref-barabasch-1975-1-2[1]cite-ref-krystufek-et-al-2018-3-1[3]

Skelettmerkmale

Im Skelettbau ergeben sich bei den Desmanen deutliche Abweichungen zu anderen, zumeist grabenden MaulwĂŒrfen. Die WirbelsĂ€ule besteht aus 58 bis 59 Einzelelementen, verteilt auf 7 Hals-, 13 Brust-, 6 Lenden-, 5 bis 6 Kreuzbein- und 27 Schwanzwirbel. Vor allem die Halswirbel sind stark abgeplattet und bewirken so den kurzen Hals. Der Trend setzt sich bei den Brustwirbeln fort, erst nach hinten zu werden sie grĂ¶ĂŸer und höher. Die grĂ¶ĂŸten Wirbel finden sich im Lendenbereich. Sie unterstĂŒtzen eine hohe Beweglichkeit des Körperabschnittes, was der besseren SchwimmfĂ€higkeit zugutekommt. An den vorderen Schwanzwirbeln sind Chevronknochen ausgebildet. Der SchultergĂŒrtel ist bei den Desmanen etwas anders konfiguriert, da er unterhalb des letzten Halswirbels liegt, wĂ€hrend er bei den grabenden MaulwĂŒrfen eine Position nahe dem SchĂ€del einnimmt. Das SchlĂŒsselbein zeigt sich generell lang und schlank und nicht so deutlich gestaucht und nahezu kubisch wie bei den grabenden MaulwĂŒrfen. Ebenfalls abweichend von diesen ist am schmalen Schulterblatt zudem noch ein Metacromion (ein Fortsatz am Acromion) ausgebildet. Der Oberarmknochen ist bei den Desmanen schlank und nicht so wuchtig und extrem verbreitert wie bei den grabenden MaulwĂŒrfen. Die maximale Breite erreicht bei ersteren nur rund ein Achtel der LĂ€nge, bei letzteren ist es ein Drittel bis fast die HĂ€lfte. Er artikuliert wie bei den meisten anderen MaulwĂŒrfen jedoch an der Schulter gemeinsam mit dem Schulterblatt und dem SchlĂŒsselbein.cite-ref-campbell-1939-10-0[10]cite-ref-schwermann-et-al-2015-11-0[11] Der Oberschenkelknochen wiederum ist kurz, flach und krĂ€ftig. Die unteren ExtremitĂ€tenabschnitte sind bei den Desmanen stark verlĂ€ngert. Ersichtlich wird dies etwa am Schienbein, das fast doppelt so lang ist wie der Oberschenkelknochen. Die Hand- und Fußknochen sind ebenfalls gestreckt und abgeplattet. Der bei den grabenden MaulwĂŒrfen an der Hand ausgebildete PrĂ€pollex („Vordaumen“) beziehungsweise das Os falciforme, ein Sesambein, welches seitlich die HandflĂ€che verbreitert und so das Graben unterstĂŒtzt, ist beim PyrenĂ€en-Desman extrem klein, beim Russischen Desman gar nicht vorhanden.cite-ref-villagra-et-al-2005-12-0[12]cite-ref-villagra-et-al-2006-13-0[13]cite-ref-schwermann-et-al-2015-11-1[11]cite-ref-barabasch-1975-1-3[1]cite-ref-juckwer-1990-2-1[2]cite-ref-krystufek-et-al-2018-3-2[3]

MoschusdrĂŒse

Als besondere Bildung der Weichteilanatomie kommt bei den Desmanen die MoschusdrĂŒse vor, die am vorderen Drittel des Schwanzes ausgebildet ist. Es handelt sich um eine komplexe Struktur, die aus zwei Reihen sechseckiger SĂ€ckchen besteht. Insgesamt können bis zu 40 derartiger SĂ€ckchen bei einem Individuum vorkommen. Jedes einzelne davon ist bis zu 13 mm lang und 6 mm breit. Die SĂ€ckchen sind jeweils in Fasergewebe eingebettet, das sie voneinander trennt. Die Wandung der im Inneren hohlen SĂ€ckchen setzt sich wiederum aus kleineren Mikro-SĂ€ckchen von bis zu 3 mm GrĂ¶ĂŸe zusammen, von denen bis zu fĂŒnf einen gemeinsamen Kanal in das Hohlrauminnere formen. Die jeweiligen AusgĂ€nge der grĂ¶ĂŸeren SĂ€ckchen fĂŒhren zur Schwanzunterseite und liegen hinter den Schuppenringen. Wahrscheinlich stellt die MoschusdrĂŒse eine funktional umgestaltete TalgdrĂŒse dar.cite-ref-dobson-1883-7-2[7]cite-ref-barabasch-1975-1-4[1]

Genetische Merkmale

| Gattung | Chromosomensatz | Fundamentale Anzahl | X-Chromosom | Y-Chromosom |
|---|---|---|---|---|
| Desmana | 2n = 32 | FNa = 64 | submeta-subtelozentrisch | metazentrisch |
| Galemys | 2n = 42 | FNa = 68 | submetazentrisch | fleckenförmig |

Der diploiden Chromosomensatz betrĂ€gt beim PyrenĂ€en-Desman 2n = 42 und beim Russischen Desman 2n = 32. Trotz dieses großen Unterschiedes lautet die fundamentale Anzahl, also jene der einzelnen Chromosomenarme je Autosomenpaar bei ersterem 68, bei letzterem 64. Diese geringere Abweichung wird dadurch hervorgerufen, dass beim PyrenĂ€en-Desman im Vergleich zu zahlreichen anderen MaulwĂŒrfen ein sehr hoher Anteil an acrozentrischen Chromosomen vorkommt. Der Chromosomensatz wird bei diesem daher als urtĂŒmlich eingeschĂ€tzt. Derjenige des Russischen Desman entspricht stĂ€rker dem der meisten anderen MaulwĂŒrfe und entstand wohl durch die Kombination mehrerer acrozentrischer Chromosomen miteinander bei seinen Vorfahren.cite-ref-malygin-et-al-1986-14-0[14]

Verbreitung und Lebensraum

Die beiden Arten der Desmane haben deutlich voneinander getrennte Verbreitungsgebiete. Der PyrenĂ€en-Desman lebt im sĂŒdwestlichen Europa in den namengebenden PyrenĂ€en beidseitig der französisch-spanischen Grenze und im Norden der Iberischen Halbinsel. Der Russische Desman bewohnt das östliche Europa und ist im SĂŒdwesten Russlands sowie im Nordosten der Ukraine heimisch. Mit dem Ă€ußersten Nordwesten von Kasachstan erreicht er noch zentralasiatisches Gebiet. Allgemein leben Desmane nahe bei GewĂ€ssern, wobei der PyrenĂ€en-Desman eher schnell fließende BĂ€che in stĂ€rker gebirgigen Regionen bevorzugt, wĂ€hrend der Russische Desman breitere und langsam fließende FlĂŒsse sowie Seen und Teiche in Überschwemmungsebenen nutzt. FĂŒr beide Vertreter sind eine reichhaltige Vegetation, Unterschlupfmöglichkeiten an den UferhĂ€ngen und ein diverses Angebot an Wirbellosen Voraussetzung.cite-ref-barabasch-1975-1-5[1]cite-ref-juckwer-1990-2-2[2]cite-ref-krystufek-et-al-2018-3-3[3]

Lebensweise

Die Desmane sind stĂ€rker als die meisten MaulwĂŒrfe an eine semi-aquatische Lebensweise angepasst. Die dafĂŒr notwendigen anatomischen Voraussetzungen zeichnen sich durch den kompakten Körperbau mit langem, teilweise oder vollstĂ€ndig abgeplattetem Schwanz, den gegenĂŒber den Vorderbeinen krĂ€ftigeren Hinterbeinen, den SchwimmhĂ€uten zwischen den Zehen und den verschließbaren Nasenlöchern ab. Beim Schwimmen werden ausschließlich die Hinterbeine eingesetzt, die Vorderbeine sind nach vorn gerichtet. Schwimmbewegungen mit den Hinterbeinen erfolgen alternierend, der Schwanz dient als Steuerruder.cite-ref-niethammer-1970-15-0[15]cite-ref-ivlev-et-al-2010-16-0[16] In der Regel halten sich die Desmane in ihrer aktiven Phase fast ausschließlich im Wasser auf. Das Ufer wird nur selten erklommen, wofĂŒr dann die krĂ€ftigen Krallen der Vorderbeine Einsatz finden. Zur Orientierung werden GerĂ€usche sowie Geruchs- und Tastreize genutzt. Das moschusartige DrĂŒsensekret hat hierbei vor allem bei der Geruchsorientierung eine grĂ¶ĂŸere Bedeutung. Beim Russischen Desman ist außerdem belegt, dass die Tiere unter Wasser Luftblasen ausstoßen, an die Geruchsstoffe anhaften. Beim erneuten Einatmen der Blasen werden diese aufgenommen.cite-ref-ivlev-et-al-2013-17-0[17] Ein vergleichbares Prinzip wurde beim Sternmull (Condylura) beobachtet.cite-ref-barabasch-1975-1-6[1]cite-ref-juckwer-1990-2-3[2]cite-ref-krystufek-et-al-2018-3-4[3]

Die Tiere nutzen AktionsrĂ€ume entlang der Uferlinie und bewohnen Baue, deren EingĂ€nge stets unter Wasser liegen. Diese gewĂ€hren Zutritt zu einem unterirdischen Gangsystem, das oft selbst angelegt, teilweise aber auch von anderen grabenden Tieren ĂŒbernommen wird oder aus natĂŒrlichen Höhlen besteht. Sie enthalten mit Pflanzenmaterial ausgestattete Nestkammern oberhalb der Wasserlinie. Die vorwiegenden AktivitĂ€ten finden nachts statt, mit einer Bevorzugung der DĂ€mmerungsphasen. Die Desmane sind anders als die meisten MaulwĂŒrfe eher soziale Tiere. Verschiedene Individuen nutzen mitunter die gleichen Gangsysteme. Beim Russischen Desman formen sich in der Fortpflanzungsphase Familiengruppen, bestehend aus den Elterntieren und dem Nachwuchs. Diese lösen sich auf, nachdem der Nachwuchs selbstĂ€ndig geworden ist. FĂŒr den PyrenĂ€en-Desman ist das momentan nicht so eindeutig, doch haben sich ursprĂŒngliche Annahmen eines aggressiv-territorialen Verhaltens in jĂŒngeren Studien nicht bestĂ€tigt.cite-ref-melero-et-al-2014-18-0[18]cite-ref-melero-et-al-2012-19-0[19]cite-ref-barabasch-1975-1-7[1]cite-ref-juckwer-1990-2-4[2]cite-ref-krystufek-et-al-2018-3-5[3]

Die Nahrung der Desmane setzt sich aus Wirbellosen und zum Teil aus Wirbeltieren zusammen. Beim Russischen Desman spielen auch Pflanzen eine grĂ¶ĂŸere Rolle. Unter den Wirbellosen dominieren Flohkrebse und Insekten wie Köcher- und Eintagsfliegen. Das Nahrungsrepertoire wird beim Russischen Desman durch Weichtiere ergĂ€nzt, die der PyrenĂ€en-Desman hingegen eher verschmĂ€ht. Bei den Wirbeltieren sind vor allem Fischen und Amphibien von grĂ¶ĂŸerer Bedeutung. Das pflanzliche Nahrungsspektrum ist beim Russischen Desman recht vielgestaltig und umfasst Wasserpflanzen und ufernah wachsende Pflanzen. Die tierische Beute wird von den Desmanen ĂŒberwiegend im Wasser gefangen, hĂ€ufig bei TauchgĂ€ngen am Grund des GewĂ€ssers. In der Regel verzehren sie nur kleinere Beute direkt im Wasser, grĂ¶ĂŸere schleppen sie meist an Land.cite-ref-barabasch-1975-1-8[1]cite-ref-juckwer-1990-2-5[2]cite-ref-krystufek-et-al-2018-3-6[3]

Die Paarung erfolgt vermutlich ĂŒberwiegend im FrĂŒhjahr. Da aber tragende und sĂ€ugende Weibchen zu einem gewissen Prozentsatz ganzjĂ€hrig beobachtet werden können, sind die Tiere vermutlich polyöstrisch. Die Tragzeit betrĂ€gt vermutlich 30 bis 45 Tage, die Aufzucht wĂ€hrt etwa genauso lang. Neugeborene sind nackt sowie blind und haben geschlossene Ohren. Die Fortpflanzung der Desmane ist allgemein nur wenig untersucht.cite-ref-barabasch-1975-1-9[1]cite-ref-juckwer-1990-2-6[2]cite-ref-krystufek-et-al-2018-3-7[3] Zumindest fĂŒr den PyrenĂ€en-Desman ist belegt, dass Weibchen ZwitterdrĂŒsen besitzen und somit als Hermaphroditen auftreten können.cite-ref-carmona-et-al-2008-20-0[20]

Systematik

Die Desmane sind eine Tribus aus der Familie der MaulwĂŒrfe (Talpidae) und der Ordnung der Insektenfresser (Eulipotyphla). Sie vereint Tiere, die abweichend von anderen MaulwĂŒrfen an eine semi-aquatische Lebensweise angepasst sind. Es handelt sich um vergleichsweise große Vertreter der Familie, die aufgrund ihrer, an das Wasser gebundenen Lebensweise einzelne anatomische Besonderheiten aufweisen wie etwa der lange Schwanz oder die zwischen den Zehen bestehenden SchwimmhĂ€ute. UrsprĂŒnglich stufte man die Desmane als eine eigenstĂ€ndige Unterfamilie innerhalb der MaulwĂŒrfe ein. Jedoch ergaben molekulargenetische Studien, dass die Desmane eine engere Verbindung zu den Eigentlichen MaulwĂŒrfen (Talpini) und zum Sternmull (Condylurini) aufweisen. Als nĂ€chstverwandte Klade dieser gemeinsamen Verwandtschaftsgruppe stellten sich die verschiedenen Spitzmulle Nordamerikas und Asiens heraus. Die einzelnen Linien trennten sich bereits vor 37 bis 34 Millionen Jahren im Oberen EozĂ€n voneinander ab. Die Aufspaltung der Desmane in die beiden heutigen Linien vollzog sich aber erst im Mittleren MiozĂ€n vor etwa 13,9 Millionen Jahren. Alle genannten Maulwurfsgruppen können der Unterfamilie der AltweltmaulwĂŒrfe (Talpinae) zugeordnet werden. Diesen gegenĂŒber stehen die SpitzmausmaulwĂŒrfe (Uropsilinae) als relativ ursprĂŒnglich Gruppe, deren genetischer Ursprung bis zu 47 Millionen Jahre in das Mittlere EozĂ€n zurĂŒckreicht.cite-ref-cabria-et-al-2006-22-0[22]cite-ref-he-et-al-2016-21-1[21]

Innerhalb der Desmane werden zwei rezente Gattungen mit ebenso vielen Arten unterschieden. Die Gruppe gliedert sich demnach folgendermaßen:cite-ref-krystufek-et-al-2018-3-8[3]

‱ Tribus: Desmane (Desmanini Thomas, 1912)

Russischer Desman (Desmana GĂŒldenstĂ€dt, 1877); Osteuropa (sĂŒdwestliches Russland, nordöstliche Ukraine, nordwestliches Kasachstan) PyrenĂ€en-Desman (Galemys Kaup, 1829); SĂŒdwesteuropa (sĂŒdwestliches Frankreich, nördliches und nordöstliches Spanien, nördliches Portugal)

Neben den beiden rezenten Vertretern sind noch mehrere Fossilformen bekannt:

Archaeodesmana Topachevski & Pashkov, 1983 Asthenoscapter Hutchison, 1974 Gerhardstorchia Dahlmann & Doğan, 2011 Lemoynea Bown, 1980 Magnatalpa Oberg & Samuels, 2022 Mygalea Schreuder, 1940 Mygalinia Schreuder, 1940 Mygatalpa Schreuder, 1940

UrsprĂŒnglich wurde auch Desmanella zu den Desmanen gezĂ€hlt. Hier erwies sich aber aufgrund einer anderen Gebissstruktur und eines funktionalen Milchgebisses, dass die Gattung eher zu den SpitzmausmaulwĂŒrfen zu stellen ist. Des Weiteren wird die Zuweisung von Asthenoscapter und Mygatalpa zu den Desmanen von einigen Autoren ebenfalls kritisch gesehen und auch hier eine Stellung innerhalb der SpitzmausmaulwĂŒrfe bevorzugt.cite-ref-hoek-2001-23-0[23] Magnatalpa erhielt in der Erstbeschreibung der Gattung nur eine fragliche Position innerhalb der Desmane.cite-ref-oberg-et-al-2022-24-0[24] Von MiklĂłs Kretzoi wurde im Jahr 1953 die Gattung Desmagale aus KislĂĄng in Ungarn eingefĂŒhrt, basierend auf einem Unterkieferfragment. Der altpleistozĂ€ne Fund ist aber nach Cornelia G. RĂŒmke identisch mit Desmana, weswegen sie erstere Form im Jahr 1985 mit letzterer gleichsetzte.cite-ref-r-mke-1985-25-0[25] RĂŒmke selbst etablierte im gleichen Jahr die Gattung Dibolia mit mehreren Arten, die im Oberen MiozĂ€n und PliozĂ€n verbreitet waren. Der Name ist aber schon seit 1829 fĂŒr eine Gattung der BlattkĂ€fer vergeben. Barbara Rzebik-Kowalska benannte die Form daher 1994 in Ruemkelia um.cite-ref-kowalska-et-al-1994-26-0[26] Allerdings synonymisierte nur ein Jahr spĂ€ter Rainer Hutterer die Gattung aufgrund zu weniger definierender Unterschiede mit Archaeodesmana.cite-ref-hutterer-1995-27-0[27] Des Weiteren bildet Gerhardstorchia einen Ersatznamen fĂŒr Storchia, etabliert im Jahr 2001 durch Thomas Dahlmann, welcher aber bereits durch eine Artengruppe der Milben prĂ€okkupiert ist.cite-ref-dahlmann-et-al-2011-28-0[28]

Forschungsgeschichte

Schriftliche Überlieferungen ĂŒber Desmane sind wenigstens seit dem Beginn des 17. Jahrhunderts bekannt, wie unter anderen die Abhandlungen von Charles de l’Écluse ĂŒber eine Mus aquaticus aus dem Jahr 1605 zeigen.cite-ref-clusius-1605-29-0[29] Gut 153 Jahre spĂ€ter fĂŒhrte Carl von LinnĂ© in seinem wegweisenden Werk zur biologischen Nomenklatur Systema NaturĂŠ den Russischen Desman offiziell wissenschaftlich ein. Er ordnete die Art zwar innerhalb der Biber ein,cite-ref-linnaeus-1758-30-0[30] was jedoch im Jahr 1777 durch Johann Anton GĂŒldenstĂ€dt mit der Etablierung des Gattungsnamens Desmana korrigiert wurde.cite-ref-g-ldenst-dt-1777-31-0[31] Der PyrenĂ€en-Desman erhielt im Jahr 1811 durch Étienne Geoffroy Saint-Hilaire seine wissenschaftliche Anerkennung. Hierbei bevorzugte er die Gattungsbezeichnung Mygale,cite-ref-hilaire-1811-32-0[32] welche wiederum auf Georges Cuvier zurĂŒckgeht und von diesem im Jahr 1800 im Zusammenhang mit dem Russischen Desman erwĂ€hnt worden war.cite-ref-cuvier-1800-33-0[33] Der heute gĂŒltige Gattungsname Galemys fĂŒr den PyrenĂ€en-Desman wurde wiederum von Johann Jakob Kaup im Jahr 1829 geprĂ€gt.cite-ref-kaup-1829-34-0[34] Dadurch waren bereits in der ersten HĂ€lfte des 19. Jahrhunderts alle relevanten Namen fĂŒr die Desmane vergeben worden. WĂ€hrend sich die Bezeichnung Desmana aus dem Schwedischen ableitet und mit dem mittellateinischen Wort bisamum fĂŒr den Geruchsstoff Bisam verwandt ist, sich als auf das markante Sekret bezieht, setzen sich Mygale und Galemys jeweils aus den griechischen Wörtern ÎŒáżŠÏ‚ (mys) fĂŒr „Maus“ und γαλέη (gale) fĂŒr „Wiesel“ zusammen, bedeuten also „Mauswiesel“ beziehungsweise „Wieselmaus“ und verweisen so auf das Erscheinungsbild der Tiere.cite-ref-palmer-1904-35-0[35]

Auch wenn Desmana und Galemys bereits sehr frĂŒh eingefĂŒhrt worden waren, fanden sie im Verlauf des 19. und beginnenden 20. Jahrhundert kaum Verwendung. Vielmehr war es die Bezeichnung Mygale, die ĂŒberwiegend als Gattung fĂŒr die Desmane in Benutzung war. Als problematisch hierbei erwies sich, dass nur zwei Jahre nach Cuviers ErwĂ€hnung von Mygale eine Spinnengattung mit der gleichen Bezeichnung belegt worden war. Aufgrund dessen kamen verschiedene Alternativen wie Myogale oder Myogalea in Gebrauch. Erstere erwies sich als besonders durchsetzungsfĂ€hig und wurde vielfach angewendet, so unter anderem durch George Edward Dobson in seiner umfangreichen Abhandlung ĂŒber Insektenfresser aus dem Jahr 1883.cite-ref-dobson-1883-7-3[7] Eine erste ĂŒbergeordnete taxonomische Gruppe fĂŒr die Desmane basierend auf Mygale als Gattungsnamen kreierte John Edward Gray im Jahr 1821, die aber aufgrund ihrer falschen Schreibweise als „Myaladae“ nicht anerkannt ist. Gray fasste die Gruppe deutlich weiter und integrierte neben dem Sternmull und dem Ostamerikanischen Maulwurf auch die Goldmulle hierin, welche mit den MaulwĂŒrfen jedoch nicht nĂ€her verwandt sind.cite-ref-gray-1821-36-0[36] Weitere Ableitungen wurden in den nachfolgenden Jahren genutzt. So etablierte etwa Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte im Jahr 1837 die „Myogalina“, die er den SpitzmĂ€usen zuschlug.cite-ref-bonaparte-1841-37-0[37] Auguste Pomel fasste die Desmane im Jahr 1848 in den „Mygalina“ zusammen,cite-ref-pomel-1848-38-0[38] wĂ€hrend George Jackson Mivart analog zu Bonaparte die Bezeichnung „Myogalina“ verwendete,cite-ref-mivart-1871-39-0[39]cite-ref-gill-1875-40-0[40] Dobson 1883 hingegen „Myogalae“ favorisierte.cite-ref-dobson-1883-7-4[7] Mivart galt eine Zeit lang als Autor der Tribus der Desmane.cite-ref-valen-1967-41-0[41]

Insgesamt erwiesen sich alle Namen als nicht tragfĂ€hig. Mygale, von allen ursprĂŒnglichen Autoren auf den Russischen Desman bezogen, stellt im Sinne der PrioritĂ€tsregel der zoologischen Nomenklatur lediglich ein Synonym fĂŒr Desmana dar, da letzteres zuvor benannt worden war. FĂŒr den PyrenĂ€en-Desman existiert der Alternativname Galemys. Antje Schreuder schlug daher im Jahr 1940 vor, fĂŒr die rezenten Formen ausschließlich diese beiden Gattungen zu verwenden.cite-ref-schreuder-1940-42-0[42] Bereits vor Schreuders Bekundung hatte Oldfield Thomas im Jahr 1912 unter Zugrundelegung der Gattung Desmana die ĂŒbergeordnete taxonomische Gruppe der Desmaninae eingefĂŒhrt. Er tĂ€tigte dies im Rahmen einer kurzen Abhandlung ĂŒber die Gliederung der MaulwĂŒrfe, die er darin in fĂŒnf Unterfamilien unterteilte, darunter die Desmane.cite-ref-thomas-1912-43-0[43] Thomas gilt daher als anerkannter Taxonautor fĂŒr die Tribus. Seine EinschĂ€tzung der Desmane als Unterfamilie hielt sich einige Zeit,cite-ref-simpson-1945-44-0[44]cite-ref-valen-1967-41-1[41] sie wurden dann aber spĂ€testens in den 2000er Jahren aufgrund genetischer Befunde auf den Rang einer Tribus heruntergestuft.cite-ref-wilson-et-al-2005-45-0[45]cite-ref-he-et-al-2016-21-2[21]

Stammesgeschichte

FrĂŒhe Vorfahren der Desmane sind bereits seit dem ausgehenden PalĂ€ogen belegt. Zu den Ă€ltesten bekannten Gattungen gehört Mygatalpa, die im Oberen OligozĂ€n nachweisbar ist. Erstmals im Jahr 1844 von Auguste Pomel als „Desman arvernien“ anhand eines Unterkiefers aus Chauffours vorgestellt, benannte er die Form vier Jahre spĂ€ter in „Mygale arverniensis“ um und fĂŒgte noch einen Oberarmknochen bei.cite-ref-pomel-1844-46-0[46]cite-ref-pomel-1848-38-1[38] Fast einhundert Jahre spĂ€ter etablierte Antje Schreuder die Bezeichnung Mygatalpa fĂŒr die Form, sah aber keinen unmittelbaren Zusammenhang mit den Desmanen.cite-ref-schreuder-1940-42-1[42] Die Diskussion um die tatsĂ€chliche Zugehörigkeit von Mygatalpa zu den Desmanen hĂ€lt bis heute an, da einige Autoren sie nĂ€her bei den SpitzmausmaulwĂŒrfen einordnen. Sie basiert aber zum Teil auf falsch zugewiesenem Fundmaterial.cite-ref-hutchison-1974-47-0[47] Insgesamt sind Fossilreste dieses kleinen Maulwurfs eher selten. FĂŒr das Untere MiozĂ€n wird noch ein Ă€ußerst schlanker Oberarmknochen aus Tomerdingen bei Ulm genannt.cite-ref-ziegler-1990-48-0[48]cite-ref-ziegler-2006-49-0[49] Eindeutiger verhĂ€lt es sich mit Mygalea. Diese im Jahr 1940 von Antje Schreuder eingefĂŒhrte Form basiert auf einzelnen Unterkiefern und Gliedmaßenresten aus Sansan im SĂŒden Frankreichs, die bereits in den 1840er und 1850er Jahren von Auguste Pomel und Édouard Armand Lartet (als Mygale) veröffentlicht worden waren.cite-ref-pomel-1848-38-2[38]cite-ref-lartet-1851-50-0[50]cite-ref-schreuder-1940-42-2[42] Fossilfunde liegen darĂŒber hinaus von einigen weiteren LokalitĂ€ten in Europa vor. An der Fundstelle Merkur-Nord bei Tuchoƙice im nördlichen Tschechien bildet Mygalea mit mehreren hundert Einzelfunden den hĂ€ufigsten Maulwurfsvertreter. Das Ensemble bestehend aus Kieferresten und Oberarmknochen datiert in den Beginn des Unteren MiozĂ€ns.cite-ref-hoek-et-al-2006-51-0[51] Nahezu gleich alt ist das ebenfalls vergleichsweise umfangreiche Material von verschiedenen Fundpunkten aus der Umgebung von Ulm, das mehrere Unterkiefer einschließt.cite-ref-ziegler-1990-48-1[48] Bereits in das beginnende Mittlere MiozĂ€n vor rund 15 Millionen Jahren gehört der bemerkenswerte Fund eines disartikulierten Skeletts aus Viehhausen bei Regensburg. Es besteht aus einem fragmentierten SchĂ€del, den vorderen ExtremitĂ€ten und einigen Wirbeln, wobei vor allem die Beinknochen Ă€ußerst schlank sind.cite-ref-schwermann-et-al-2015-11-2[11] Zu erwĂ€hnen sind noch die Funde aus den SpaltenfĂŒllungen von Petersbuch in der FrĂ€nkischen Alb, von wo mehrere Unterkiefer stammen. Ihr Alter entspricht dem ausgehenden Mittleren MiozĂ€n.cite-ref-ziegler-2003-52-0[52]cite-ref-ziegler-2006-49-1[49]

Noch im Übergang vom Unteren zum Mittleren MiozĂ€n erreichten Desmane auch Areale sehr weit östlich in Eurasien, wovon Zahn- und Kieferreste von der Fundstelle Tagay am Westufer der Insel Olchon im Baikalsee zeugen.cite-ref-voyta-et-al-2022-53-0[53] Im westlichen Eurasien hingegen trat im Mittleren MiozĂ€n parallel zu Mygalea die Gattung Asthenoscapter in Erscheinung. Beschrieben wurde die Form im Jahr 1974 von John Howard Hutchison anhand von rund 250 Fossilresten aus einer SpaltenfĂŒllung bei La Grive-Saint-Alban im östlichen Frankreich. Das Material entfĂ€llt zur HĂ€lfte auf Zahn- beziehungsweise Gebissfragmente und auf Oberarmknochen. Weitere Nachweise der Gattungen liegen aus Sansan und aus der Umgebung von Ulm vor. Die ĂŒberlieferten Reste lassen einen kleinen Maulwurfsertreter rekonstruieren, der mit schlanken Vorderbeinen ausgestattet war und in dessen unteren Gebiss die SchneidezĂ€hne nahezu die gleiche GrĂ¶ĂŸe aufwiesen. Ähnlich wie bei Mygatalpa wird aber die genaue systematische Stellung von Asthenoscapter diskutiert.cite-ref-hutchison-1974-47-1[47]cite-ref-ziegler-1990-48-2[48] Eine weitere, im Mittleren MiozĂ€n belegte Maulwurfsform ist Gerhardstorchia, benannt zu Ehren von Gerhard Storch.cite-ref-dahlmann-et-al-2011-28-1[28] Sie wurde im Jahr 2001 ĂŒber Funde aus Wölfersheim in Hessen definiert und zeichnet sich durch eine schlanke Bezahnung aus. ZusĂ€tzliches Material aus dieser Zeit stammt aus DevĂ­nska NovĂĄ Ves in der Slowakei, von wo ein Unterkiefer dokumentiert wurde. Mit Dorn-DĂŒrkheim in Rheinland-Pfalz sowie mit verschiedenen Fundpunkten in Niederösterreich, etwa Eichkogel oder Götzendorf an der Leitha, können auch einige obermiozĂ€ne LokalitĂ€ten genannt werden, wobei letztere mit 11 Millionen Jahren noch einmal knapp 2 Millionen Jahre Ă€lter ist als erstere. Mit Studienka kann auch ein recht umfangreicher slowakischer Fundkomplex benannt werden. In der Regel handelt es sich um isolierte ZĂ€hne oder einzelne Kieferfragmente.cite-ref-sabbol-2005-54-0[54]cite-ref-ziegler-2006-49-2[49]cite-ref-ziegler-2006b-55-0[55]cite-ref-cailleux-et-al-2024-56-0[56]

Im Oberen MiozĂ€n und im Übergang zum PliozĂ€n kommt noch Mygalinia hinzu, ein sehr kleiner Vertreter der Desmane, der sogar die Ausmaße des PyrenĂ€en-Desmans unterbot. Er wurde erstmals im Jahr 1913 von Theodor Kormos an der ungarischen Fundstelle PolgĂĄrdi nordöstlich des Balaton dokumentiert, damals von ihm aber noch der Gattung Galemys zugeordnet.cite-ref-kormos-1913-57-0[57] Erst gut ein Viertel Jahrhundert spĂ€ter ĂŒberfĂŒhrte Antje Schreuder die Funde zur neuen Gattung Mygalinia.cite-ref-schreuder-1940-42-3[42] Das Ausgangsmaterial besteht aus einzelnen Unterkiefern und einigen Gliedmaßenknochen. SpĂ€ter wurde die Gattung noch von mehreren spĂ€tmiozĂ€nen LokalitĂ€ten wie Soblay, Mollon oder Lobrieu in Frankreich berichtet,cite-ref-guerin-et-al-1971-58-0[58] ebenso wie von Werchnjaja Kriniza aus der Ukraine. Insgesamt ist das Fundmaterial aber zu spĂ€rlich – aus Werchnjaja Kriniza liegt beispielsweise nur ein einziger Zahn vor –, um genauere Aussagen treffen zu können.cite-ref-kowalska-et-al-2015-59-0[59]cite-ref-kowalska-et-al-2016-60-0[60] Den wohl am weitesten verbreiteten und hĂ€ufigsten Vertreter des Oberen MiozĂ€ns und des folgenden PliozĂ€ns stellt aber Archaeodesmana dar, von dem ĂŒber ein halbes Dutzend Arten beschrieben wurden. Fundnachweise reichen vom sĂŒdwestlichen ĂŒber das zentrale bis in das sĂŒdöstliche und östliche Europa sowie in das westliche Asien. Vergleichsweise alte Fossilreste aus dem Oberen MiozĂ€n in Form von EinzelzĂ€hnen sind unter anderem aus den bereits erwĂ€hnten LokalitĂ€ten von Dorn-DĂŒrkheim, Eichkogel und Götzendorf an der Leitha geborgen worden.cite-ref-ziegler-2006-49-3[49]cite-ref-ziegler-2006b-55-1[55] Als nahezu gleich alt erwiesen sich ein recht umfangreicher Fundkomplex mit mehr als dreißig ZĂ€hnen und einzelnen Beinknochen aus Ć algovce in der Slowakei,cite-ref-cailleux-et-al-2024-56-1[56] darĂŒber hinaus auch ein Oberkieferfragment aus PolgĂĄrdi in Ungarn und einige wenige ZĂ€hne aus Werchnjaja Kriniza und Michailovka in der Ukraine.cite-ref-kowalska-et-al-2015-59-1[59]cite-ref-kowalska-et-al-2016-60-1[60] Mehrere Ă€hnlich alte Fundkomplexe stammen von der Iberischen Halbinsel, so beispielsweise Masada del Valle und Aljezar in der ostspanischen Provinz Teruel. Im darauffolgenden PliozĂ€n erlangt Archaeodesmana vor allem auf der Iberischen Halbinsel eine recht weite Verbreitung. Genannt werden können etwa Purcal bei Granada und Tollo de Chiclana bei Guadix.cite-ref-suarez-et-al-2001-61-0[61]cite-ref-barakat-et-al-2008-62-0[62]cite-ref-barakat-et-al-2020-63-0[63] WĂ€hrend es sich auch hier weitgehend um ZĂ€hne und Kieferfragmente handelt, stammt ein nahezu vollstĂ€ndiger SchĂ€del aus SĂšte im sĂŒdlichen Frankreich. Im zentralen Europa reiht sich hier Gundersheim in Rheinhessen ein.cite-ref-dahlmann-et-al-1996-64-0[64] Weiteres Material wurde aus Griechenland berichtet, neben Ptolemais außerdem aus Maramena, beide im Norden des Landes gelegen. Letztere Fundstelle barg ZĂ€hne und Skelettteile.cite-ref-doukas-et-al-1995-65-0[65] Im PliozĂ€n ist Archaeodesmana dann auch aus der heutigen TĂŒrkei belegt, stellvertretend sei hier Dinar-Akçaköy im westlichen Landesteil genannt. Allgemein handelt es sich bei Archaeodesmana um einen kleinen Maulwurf, dessen oberer vorderer Schneidezahn zwei Spitzen aufwies. Die Form steht an den jeweiligen FundplĂ€tzen mit limnisch-fluviatilen UmweltverhĂ€ltnissen in Verbindung und gilt als Ausgangspunkt der Entwicklung von sowohl Desmana als auch Gelemys. Die beiden heutigen Gattungen sind im Verlauf des PliozĂ€ns erstmals fossil fassbar und nachfolgend recht weit ĂŒber Europa verbreitet.cite-ref-r-mke-1985-25-1[25]cite-ref-barakat-et-al-2020-63-1[63]

Außerhalb des eurasischen Raumes wurden Desmane zusĂ€tzlich aus Nordamerika beschrieben. Der Ă€lteste Vertreter ist als Lemoynea benannt worden, wobei die Lemoyne Quarry bei der gleichnamigen Ortschaft im Keith County des US-Bundesstaates Nebraska Pate fĂŒr die Bezeichnung stand. Die Funde, die der Ash-Hollow-Formation angehören und aus einzelnen Unterkieferfragmenten bestehen, zeichnen ein Tier, das etwas grĂ¶ĂŸer als Mygalinia wurde und sich durch einen besonders großen dritten unteren Schneidezahn auszeichnete. Wie fĂŒr die Ash-Hollow-Formation allgemein wird den Überresten ein spĂ€tmiozĂ€nes Alter zugesprochen.cite-ref-bown-1980-66-0[66] Etwa jĂŒnger mit einer Stellung im Unteren PliozĂ€n ist dann Magnatalpa. Die Form wurde an der Gray fossil site im US-Bundesstaat Tennessee nachgewiesen, wo die Tiere in einer wasserreichen Karstlandschaft mit vielfĂ€ltiger Fauna lebten. Entsprechend dem Namen handelt es sich um eine große Form, die alle heutigen MaulwĂŒrfe Nordamerikas an GrĂ¶ĂŸe ĂŒbertraf und die Dimensionen des Russischen Desmans erreichte. Es liegen allerdings lediglich einzelne isolierte ZĂ€hne und ein zahnloser Unterkiefer vor.cite-ref-oberg-et-al-2022-24-1[24]

Bedrohung und Schutz

Die beiden Arten der Desmane werden von der IUCN in ihrem jeweiligen Bestand als „stark gefĂ€hrdet“ (endangered) eingestuft. Zu den Hauptbedrohungen zĂ€hlen die GewĂ€sserverschmutzung, die Zerstörung des Lebensraumes einschließlich der Störung der GewĂ€ssernetze sowie die illegale Jagd. Dies betrifft insbesondere den Russischen Desman, der in der Vergangenheit auch wegen des Desmanfells verfolgt wurde. Außerdem besteht eine starke Konkurrenz durch Neozoen wie dem Amerikanischen Nerz, der Nutria und der Bisamratte. Sowohl der PyrenĂ€en-Desman als auch der Russische Desman sind heute geschĂŒtzt. Mit ersterem wird zudem als AushĂ€ngeschild fĂŒr die Förderung der Erhaltung von Flusslandschaften geworben. Die Tiere sind in ihrem jeweiligen Verbreitungsgebiet in Schutzzonen prĂ€sent.cite-ref-iucn-desmana-67-0[67]cite-ref-iucn-galemys-68-0[68]

Literatur

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Einzelnachweise

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Weblinks

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